6.1.1 ETAPAS DE SÍNTESIS DEL ARN.
FASES DE LA TRANSCRIPCIÓN
Se puede dividir el proceso en tres fases
1) Fase de inicio
La ARN polimerasa debe reconocer el punto de inicio de la síntesis. Esta zona del ADN, descrita como promotor, consiste en dos secuencias cortas de bases situadas 10 y 35 pares de bases del punto inicial de la síntesis. Por convenio, para describir la región del ADN dónde se sitúa el gen a transcribir, se da el número +1 al par de bases (ADN) dónde comienza la síntesis del ARN, hasta +n que será el último par de bases dónde acaba la síntesis. Tal y como copia la ARN polimerasa, este último par de bases estará situado hacia el extremo 3' de la cadena molde (ADN) describiéndose el desplazamiento de la ARN polimerasa en esta región como “aguas abajo”. La secuencia promotora, que está en la cadena molde situada hacia el extremo 5', se denomina secuencia “aguas arriba”, y se expresa -1 a - n. De ahí el hecho de que los promotores se sitúen a -10 y a -35 del punto de aparición del ARN.
Los promotores más frecuentes presentan una secuencia estándar o secuencia consenso en las que ciertos nucleótidos aparecen con mayor frecuencia. Las secuencias consenso más frecuentes son dos; la primera situada a 10 , denominada secuencia TATA o caja de Pribnow es 5'TATAAT3', y la segunda situada a -35 es 5'TTGACA3'.
La ARN polimerasa se une al ADN migrando hasta los promotores, cuando llega a esa posición se produce el desenrollamiento del ADN en una sección de unos 17 nucleótidos (en la sequencia -10), formando lo que se denomina burbuja de transcripción.
Para realizar el reconocimiento del promotor la enzima necesita la subunidad σ, y en el momento en que se hayan realizado las primeras incorporaciones de nucleótidos ésta se disociará de la enzima.
2. Fase de elongación
Durante esta fase se produce el crecimiento de la cadena por incorporación de ribonucleótidos con bases complementarias, que forman el híbrido ADN-ARN en una secuencia de unos 12 pares de bases. A medida que la ARN polimerasa avanza por la cadena molde de ADN los dos componentes del híbrido se van separando, volviendo la cadena de ADN a su configuración primitiva de doble hélice. La ARN polimerasa mantiene rotos los enlaces entre las cadenas en un segmento de 17 pares de bases, desenrollando el ADN por delante y enrollándolo por detrás.
3. Fase de terminación
La ARN polimerasa continúa la copia de ADN hasta la presencia de una secuencia concreta de terminación que provoca su disociación. La secuencia de terminación suele estar formada por una repetición de bases de adenina que se transcribe como una secuencia de uracilos en el
ARN sintetizado.
Uno de los procedimientos para terminar la transcripción depende de la presencia de un factor proteico denominado factor ρ (Rho). Esta proteína funciona como una helicasa respecto al híbrido ADN-ARN, y con gasto energético provoca la rotura de los enlaces que mantienen al ARN recién sintetizado unido al ADN y causa la separación de la ARN polimerasa de la cadena de ADN.
Otra forma de terminación de la transcripción, independiente del factor ρ, consiste en la formación de una estructura en horquilla, formada por 15 ó 20 nucleótidos del ARN, que rompe los enlaces de parte del híbrido ya que en la secuencia final contiene una serie de bases inestables (A y U) que facilitan la disociación del complejo.
En el caso de células procariotas la secuencia que se transcribe suele estar formada por más de un gen por lo que el ARN se denomina policistrónico, y si es ARN mensajero llevará información para varias cadenas polipeptídicas distintas.
BIBLIOGRAFIA
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