6.2 ORGANISMOS EUCARIÓTICOS
CARACTERÍSTICAS DE LA TRANSCRIPCIÓN EN CÉLULAS EUCARIOTAS
La transcripción es un proceso básicamente muy parecido en procariotas y eucariotas, presentando en estos últimos ciertos aspectos diferenciales que le añaden complejidad.
Los eucariotas tienen tres ARN polimerasas, I, II y III, cada una con una función específica y con sus diferentes promotores. Por otro lado la actividad de estas polimerasas se inicia con la necesaria presencia de unas proteínas denominadas factores de transcripción. Estas moléculas modulan la fijación de la enzima al promotor; y forman, junto con la ARN polimerasa, un complejo proteico preparado para iniciar la síntesis de ARN en los lugares correctos.
MADURACIÓN DEL ARN
La mayor parte de las moléculas de ARN procariotas y la totalidad de las eucariotas recién sintetizadas, los denominados transcritos primarios, han de pasar por una serie de modificaciones o cambios que se conocen con el nombre de maduración del ARN o procesos postranscripcionales.
Una de las características más sorprendentes que se producen en este proceso, es la participación de moléculas de ARN que tienen actividad catalítica o enzimática.
Los transcritos primarios de los ARNm y ARNt son los que experimentan más modificaciones.
Dentro de todos los posibles sistemas de maduración se analizarán tres tipos fundamentales.
1) Corte y empalme.
En el caso de los ARNm de eucariotas que llevan información de un gen (monocistrónicos), las secuencias con información para el polipeptido no están contiguas, sino que están separadas por segmentos de ARN sin función codificante. Estas secuencias no codificantes se denominan intrones, y las secuencias codificantes, exones.
Para obtener un ARNm funcional se han de eliminar los intrones a través de un proceso denominado de corte y empalme (“splicing”), permitiendo que los exones formen una secuencia ininterrumpida.
Existen varios tipos de intrones que se diferencian por su forma de ser eliminados de la secuencia polinucleotídica.
Algunos experimentan autocorte y empalme, sin necesidad de participación de proteínas; otros, los mayoritarios, requieren la acción de un complejo ARN-proteína para realizar la reacción de corte y empalme.
El ARN que participa en este complejo es el nuclear pequeño (ARNsn), con cinco tipos moleculares, que forma complejos con proteínas denominados “ribonucleoproteínas”.
2) Corte.
Los ARN ribosómicos, tanto de procariotas como de eucariotas, son sintetizados como largos transcritos primarios, que darán origen mediante secciones o cortes adecuados a los distintos tipos moleculares de ARNr.
Los ARNt, con 40 ó 50 tipos diferentes por célula, se forman a partir de transcritos más grandes, que posteriormente son cortados por sus extremos 3' ó 5'.
3) Modificaciones de adición.
Los ARNm de células eucariotas se caracterizan por presentar rasgos comunes en ambos extremos de la cadena. La mayoría tiene en su extremo 5' un casquete formado por un nucleótido metilado de guanosina unido a través de un enlace 5'-5'trifosfato. En el extremo3' tiene una cola de poliA formada por 20 a 250 residuos adenilato. Los ARNt también presentan modificaciones en los extremos, en el 3' es añadida la secuencia nucleotídica CCA, catalizada por la enzima ARNnucleotidiltransferasa.
4) Modificación de bases.
En los ARNt, existen por último modificaciones químicas realizadas sobre las bases, como metilaciones, desaminaciones o reducciones; estas bases situadas en lugares concretos de la estructura del ARNt determinan su estructura espacial o conformación natural.
BIBLIOGRAFIA
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